BOSQUE 15(1) 27‑32 1994

Bioecología de Nematus desantisi Smith (Hymenoptera:

Tenthredinidae: Nematinae) en las provincias de Río Negro y Neuquen (Argentina)*

Bioecology of Nematus desantisi Smith (Hymenoptera: Tenthredinidae: Nematinae) in Río Negro and Neuquén (Argentina)

C.D.O.: 453‑145.7

GRACIELA DAPOTO,   HUMBERTO GIGANTI

Depto. de Biología y Patología Vegetal, Universidad Nacional del Comahue. C.C. 85, 8303 Cinco Saltos, Argentina.

SUMMARY

N. desantisi was found, for the first time, as a new species in the lower valley of Río Chubut, Argentina, in 1980/ 81. It showed an extensive and fast spread in this country (3.000 km in 9‑10 years). It was detected in Santiago de Chile in 1983/84. It causes intensive defoliations and loss of trees in Salix sp., and it also damages Populus sp., very important trees in Patagonia. Consequently it was decided to study its bioecology in Rio Negro and Neuquén. The results indicate that, at present, it is found in the whole basin of the río Negro. The following aspects are described: date of beginning the oviposition, date of starting in diapause, oviposition and morphology of egg, larvae, pupae and imago. It has 4‑5 generations/year, and these are overlapped. Three new parasitoids were found which were classified by De Santis: Pteromalidae sp., lsdromas gigantii .sp. nov. (Ichneumonidae) and Cirrospilus gracielae sp. nov. (Eulophidae). The following species are mentioned as new hosts: Salix alba, S. elegantissima, S. matsudana and Populus alba.

RESUMEN

N. desantisi, fue hallada por primera vez y como especie nueva en el valle inferior del Río Chubut, Argentina, en 1980/81. Ha alcanzado una amplia y rápida difusión en este país, 3.000 km en 9‑10 años. Apareció en Santiago de Chile en 1983/84. Causa intensas defoliaciones y pérdida de ejemplares, inclusive añosos, en Salix sp. y ataca también Populus sp., árboles muy importantes en la Patagonia, por lo que se decidió estudiar su bioecología en Río Negro y Neuquén, donde se determinó que se encuentra distribuida en toda la cuenca del río Negro. Se describe la postura y morfología de los huevos, las larvas, la pupa y el adulto. Se señala: la época de comienzo de la oviposición, la duración del ciclo y cuándo entra en diapausa. Se determina para la región 4‑5 generaciones / año, las que se superponen. Se detectaron tres nuevos parasitoides determinados por De Santis: Pteromalidae sp., lsdromas gigantii sp. nov. (lchneumonidae) y Cirrospilus gracielae sp. nov. (Eulophidae). Se consigna a Salix alba, S. elegantissima, S. matsudana y Populus alba como nuevos hospedantes.

INTRODUCCION

Nematus desantisi Smith ("cuncuna del sauce", "falsa oruga de los sauces y álamos", “avispa sierra") fue hallado por primera vez en el valle inferior del Río Chubut (Argentina) en 1980/81 (De Santis y Sureda, 1984) y descrito como especie nueva (Smith, 1983). En la temporada 1981/82 se detectó por primera vez en las provincias de Río Negro y Neuquén: Chocle Choel y Plotticr (Dapoto, Giganti y Porley, 1983); a partir de entonces comenzó a difundirse intensamente por ambas provincias. Simultáneamente inició su desplazamiento hacia el norte: provincias de Cuyo y Buenos Aires (De Santis y Sureda, 1984), aparece en el Delta del Río Paraná en 1986 (Ingenieros Lanzani y García Conde, Papel Prensa S.A., Com. per. ) y en 1987 (Toscani, 1992) y posteriormente en Catamarca en 1988/89 (Vattuone, 1989), Jujuy (1988/89) (Quintana, Amador y Vilte, 1991) y en Tucumán en 1989 (Ovruski, 1991 a), lo que implica una rápida difusión, más de 3.000 km en 9‑10 años. González, Barría y Guerrero (1986) y González (1989) señalan su presencia en Chile hacia 1983/84 al norte de Santiago y que seis años después se había difundido entre las IV y IX regiones de ese país.

Esta especie, ejemplo de extraordinaria agresividad, causa a los sauces daños realmente severos: defoliaciones con frecuencia de más del 90% en Salix fragilis L. ("mimbre") como las observadas por los autores en Choele Choel y Plottier (Dapoto, Giganti y Porley, 1983) y en las cuencas de los ríos Aluminé‑Collón‑Cura y Agrio (Nqn.) (Giganti y Dapoto, 1990).

En la región, las salicáceas tienen una importancia especial, pues, además de su valor intrínseco coma productoras de madera, frecuentemente ocupan sitios en los que el deterioro de sus masas puede acarrear consecuencias ecológicas o ambientales serial, pues constituyen defensas a la erosión de cuencas en lugares donde virtualmente son las únicas especies forestales.

La magnitud del problema impulsó la implementación de un proyecto, con la colaboración de la Dirección de Bosques de la provincia del Neuquén, cuyo principal objetivo ha sido el estudio de la bioecología regional de Nematus desantisi, coma paso previo necesario para proyectar medidas do control do la especie.

MATERIALES Y METODOS

En las localidades do Loncopué, Las Lajas, Covunco, Ciudad de Neuquén y Plottier (Pcia. del Neuquén), entre los meses de septiembre y abril, sobre ejemplares do Salix elegantissima K. Koch, S. fragilis, S. babylonica L. ("sauce llorón"), Populus x canadensis Moench cv 1214 ("álamo híbrido I 214") y Populus alba L. álamo plateado, álamo blanco") de diferentes edades con distintos grados de ataque se realizaron observaciones biológicas coma vuelo de las hembras, coloración y postura de los huevos, aparición de las primeras larvitas, duración del cielo, número de generaciones anuales, etc. Algunas de ellas fueron verificadas en laboratorio, donde además se determinaron otros parámetros coma número de huevos por hoja, número de huevos por hembra, longevidad de los adultos, duración del período embrionario, duración del estado de pupa, detección de parasitoides, etc.

RESULTADOS

DISTRIBUCION EN LA REGION (ver mapa: Distribución de N. desantisi en las provincial de Río Negro y Neuquén. N. desantisi distribution in the provinces of Rio Negro and Neuquén )
Río Negro: I: Viedma (1982), 2: Chocle Choel (1982), 3: General Roca (1982), 4: Cipolletti (1982), 5: Cinco Saltos (1982) y 21: El Bolsón. Neuquen: 6: Neuquén (1982), 7: Plottier (1982), 8: Añelo (1982), 9: Covunco, 10: Bajada del Agrio (1983), 11: Las Lajas (1983), 12: Loncopué, 13: El Huecú, 14: Chos Malal (1986), 15: La Primavera 16: río Trocomán, 17: Bajada Colorada, 18: río Collón‑Cura (1983), 19: San Martín de los Andes, 20: río Aluminé.

DESCRIPCION DEL INSECTO

Huevo: verde brillante recién depositado, oval o reniforme, tamaño: 1.5 a 2 mm do longitud. El corión es transparente a incoloro, el color que se observa es el del embrión, el que a los 2 ó 3 días de depositado se torna parduzco.

Larvas: 1er. estadio. Recién nacida es color amarillo pálido y su longitud es de 2 mm; posteriormente comienza a oscurecerse, mide 3‑4 mm y adquiere la cabeza un color caramelo y el cuerpo verde transparente. La sutura epicraneal está apenas marcada y las suturas parafrontales son de color negro. Un par de ojos negros.Muda varias veces de tegumento incrementando su tamaño y asemejándose progresivamente en su coloración a la larva madura. González, Barría y Guerrero (1986) dicen que aparentemente time cuatro estadios larvales, mientras que Ovruski (1991 h) determinó y describió en crías de laboratorio seis a siete estadios.
Madura: tamaño 16‑18 mm. Cabeza clara, la sutura epicraneal y las parafrontales de color negro, delimitando estas últimas un área color caramelo Ojos negros, en la parte superior de cada una de éstos nace una mancha alargada color marrón o caramelo. Cuerpo verde pálido con una fina línea lateral blanca. Patas torácicas amarillas, con siete pares de espuripedios del segundo al séptimo y en el último urómero.

Pupa: tamaño 7‑8 mm. Libre con podotecas, pterotecas y antenas bien visibles. Ojos oscuros bien destacados, dentro de un capullo sedoso de sección semicircular, verde al principio y castaño al final del estado.

Hembra: detalladamente descrita por Smith (1983) sobre ejemplares muertos y posteriormente por González, Barría y Guerrero (1986) sobre hembras vivas. Los aspectos más sobresalientes que facilitan su identificación son: tamaño: 7‑8 mm, color general amarillo. Ojos y tres ocelos, color negro, antenas del mismo color, filiformes, con flagelo de siete antenitos. Protórax amarillento, alas transparentes con nervaduras negras y nervadura costal y pterostigma castaño amarillento. Patas castaño amarillento. Abdomen ventralmente amarillo, verdoso en los primeros urómeros, en coincidencia con los huevos en su interior, con ovipositor con lancetas en forma do sierra, con veintiún sérrulas cada una.

Macho: Desconocido.

OBSERVACIONES BIOLOGICAS

Inicio del ciclo, oviposición: a comienzos de la primavera, mediados de septiembre en Plotticr (Alto Valle de Río Negro y Neuquen) y principios de octubre en Loncopué (zona precordillerana), en coincidencia con la brotación de los sauces, las hembras encastran los huevos en las hojas; para ello, cortan y levantan la cutícula foliar con el ovipositor en forma de sierra, que distienden para ese fin (Dapoto, Giganti y Porley, 1985). Las postural dispersas en cada hoja son numerosas, preferentemente en el haz. Es común un número de 30 o más huevos por hoja; se han contado hasta más de 100 huevos por hoja. Los huevos por hembra registrados en laboratorio variaron entre 13 y 24, siendo el valor más frecuente: 13‑ 14.

Desarrollo y comportamiento de las larvas: los nacimientos se producen a campo a los 6‑7 días, lapso coincidente con observaciones hechas sobre huevos puestos en laboratorio. Las larvas neonatas comienzan a alimentarse junta al lugar de eclosión del huevo perforando la hoja en forma circular entre las nervaduras. Estos orificios, del tamaño de una cabeza de alfiler, van creciendo en superficie y número (foto 1: Daño inicial de la larva. Larva initial damage), de manera que cuando la densidad de las larvas es alta, la hoja queda reducida a la nervadura principal, motivo por el que deben trasladarse a otra para completar su desarrollo (foto 2: Hojas totalmente consumidas por larvas jóvenes. Leaves totally eaten by young larvae’s ).   

Cuando las larvas son de mayor tamaño se ubican longitudinalmente sobre el borde de la hoja curvando el extremo caudal hacia el haz de ésta. Corren la lámina foliar en forma paralela a la nervadura principal, quedando las hojas reducidas finalmente a dicha nervadura (foto 3: Larva madura en posición habitual y modalidad típica do defoliación. Mature larvae in habitual position and tipic mode of defoliation. ).

El período larval se prolonga por espacio de tres semanas, aproximadamente. Las larvas maduras, antes de empupar, tejen el capullo sobre la lámina foliar, sus restos o la nervadura principal, cuando solamente queda ésta. Si el follaje es muy escaso, se dirigen a las resquebrajaduras de la corteza. Cuando llega el momento de entrar en hibernación, las larvas se dirigen al suelo, se entierran y forman una cámara dentro de la cual tejen el capullo, al que se adhieren partículas de tierra. En este estado resistirán el invierno. Cuando las poblaciones son altar, situación casi normal en las zonas de observación, en era época los troncos pueden verse prácticamente de color verde debido a las larvas que migran hacia el suelo.

Desarrollo de la pupa: una vez concluido el capullo, la larva comienza a transformarse en pupa, inmediatamente en la época de condiciones favorables para su desarrollo y en la primavera siguiente cuando se trata de larvas invernantes.El desarrollo de este estado comprende un lapso de entre 4 y 8 días, de acuerdo a las determinaciones hechas en laboratorio.

Comportamiento del adulto: una vez completado el desarrollo, el imago no sale inmediatamente del capullo, sino que permanece un día dentro de él haciendo repetidamente varios giros sobre su eje, actitud que denota su inminente emergencia. Las hembras, partenogénicas telitóquicas, comienzan inmediatamente a oviponer. Determinaciones hechas en laboratorio mostraron que la longevidad de los adultos varía entre 3 y 7 días.No se ha observado alimentarse a los adultos, ni a campo ni en laboratorio.

Duración del ciclo biológico: de acuerdo a las determinaciones de laboratorio, la duración del ciclo es de 31 a 36 días. Las observaciones realizadas a campo muestran una mayor variabilidad, según el momento de la temporada, así a comienzos de ésta, los períodos de mayor vuelo de adultos se encuentran espaciados en 45‑50 días; más adelante, en pleno verano, este lapso es de unos 30 días.

Evolución anual de la población: los primeros ataques, como se señaló, se inician de manera variable según la zona, pero siempre ocurren, cuando está presente, sobre S. babylonica, que es el primero en brotar, en la primera semana de septiembre en Plottier y a principios de octubre en Loncopué. Cuando unos 15 días después brotan S. fragilis y S. elegantissima, Nematus desantisi traslada los ataques a estas dos últimas especies, sobre las que llega a causar severas defoliaciones, del orden del 90% y más (foto 4: Severos daños de N. desantisi sobre S. elegantissima. Loncopué, enero. Intensive damages of N. desantisi on S. elegantissima. Loncopué. january.), (foto 5: Severos daños en sauces causados por Nematus desantisi en el Alto Valle de Río Negro y Neuquen), llegándose en algunos casos a la pérdida de ejemplares, debido a la reiteración de los ataques. Así, estas dos especies resultan ser las de mayor preferencia y las más perjudicadas por esta plaga en Río Negro y Neuquen. Cuando el follaje se torna muy escaso o casi nulo, se registra su presencia en otras salicáceas: Salix humboldtiana, Willd ("sauce colorado", "sauce criollo"), S. alba L. ("sauce álamo"), S. matsudana Koidz forma tortuosa Rehd. ("sauce eléctrico"), Populus x canadensis cv 1214 y P. alba.A partir de las pupas de la primera generación se pueden encontrar a campo en forma simultánea todos los estados de desarrollo. A mediados de marzo en Loncopué y primera quincena de abril en Plottier, variable según la disminución de las temperaturas, las poblaciones comienzan a declinar, de manera que pueden verse muchas larvas dirigiéndose al suelo a hibernar y escasas sobre el follaje.

Enemigos naturales: durante las tareas desarrolladas se detectaron los siguientes:

HEMIPTERA: PENTATOMIDAE: ASOPINAE: Podisus nigrolimbatus (Spinola). Choele Choel y Plottier (Dapoto, Giganti y Porley, 1983). Loncopué (Nqn.), enero 1990.

HYMENOPTERA: EULOPHIDAE: Cirrospilus gracielae De Santis

ICHNEUMONIDAE: Isdrornas gigantii De Santis

Estas dos especies fueron encontradas en Loncopué, en enero de 1990, asociadas con una considerable cantidad de huevos de N. desantisi parasitados, de color negro.

PTEROMALIDAE Pteromalidae sp.

PLANTAS HOSPEDANTES:

SALICACEAE: Salix alba L. ("sauce álamo"), S. babylonica L. ("sauce llorón"), S. elegantissima K. Koch, S. fragilis L. ("mimbre"), S. humboldtiana Willd ("sauce colorado", "sauce criollo"), S. matsudana Koidz forma tortuosa Rehd. ("sauce eléctrico"), Populus alba L. ("álamo blanco", "álamo plateado"), P. x canadensis Moench cv 1214 ("álamo híbrido 1214)

CONCLUSIONES

Los registros tornados en la región muestran que N. desantisi se encuentra distribuida ya en toda la cuenca del río Negro desde su introducción en 1982 (Dapoto, Giganti y Porley, 1983).

Se confirma lo anticipado en 1985 (Dapoto, Giganti y Porley, 1985) respecto de la forma de colocar los huevos: levantan la cutícula con su ovipositor para introducirlos dentro de la hoja.

Se establece la época de aparición en el follaje en la región: mediados de septiembre en las zonas más cálidas coma valle media de¡ Río Negro (punto 2 de la Fig. 1), alto valle del Río Negro (puntos 3 al 7 de la Fig. 1) y comienzos de octubre en las más frías (zona precordillerana) y la de entrada en hibernación: primera quincena de abril en la primera zona y mediados de marzo, en la segunda.

De acuerdo con las observaciones sobre el período de actividad, los registros y mediciones acerca de las distintas duraciones del cielo, se puede estimar que en las dos provincias Nematus desantisi time entre 4 y 5 generaciones al año y que éstas se superponen, pues se encuentran durante casi toda la temporada todos los estados de desarrollo.

Se detectaron tres nuevos parasitoides relacionados con N. desantisi, de los cuales dos resultaron nuevos para la ciencia.

Se consigna a Salix alba, S. elegantissima, S. matsudana forma tortuosa y Populus alba como nuevos hospedantes de N. desantisi.

AGRADECIMIENTOS

AI Dr. Luis de Santis por la determinación de los parasitoides y la dedicatoria de dos especies de ellos a los autores.

A la Ing. Agr. Luisa A. Conticello de la Cátedra de Botánica Sistemática de la F.C.A. Univ. Nacional del Comahue, por la determinación de las especies vegetales.

A la Dirección Gral. de Bosques de la provincia del Neuquén por la financiación y especialmente al señor L. Vivanco, de esa dependencia, por la colaboración prestada.

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* Subsidiado por la Dir. Gral. de Bosques de la Pcia. del Neuquén. Expuesto en las V111 Jornadas Fitosanitarias Argentinas.